■本報見習記者 田瑞穎

農以種為先。春天對于水稻而言，發水種子活力就如種子質量的稻種“晴雨表”，但長期以來，活力人們對種子活力的新聞“運營機制”知之甚少。

在2月21日發表于美國《國家科學院院刊》的科學一項研究中，中國科學院植物研究所研究員宋獻軍、春天副研究員王偉青等經過近5年的發水研究，揭示了活性氧清除途徑改善水稻種子活力的稻種新機制，為進一步改良作物品質提供了理論依據和有用的活力靶標。

研究的新聞“春天”

俗話說，“種子不好，科學豐收難保”。春天種子活力是發水種子質量的重要指標之一，活力越高的稻種水稻種子質量也越高。

種子活力通常是指種子的萌發活力，以及貯藏中保持這種活力的能力。這一重要的農藝性狀對于種子質量和種質資源保存具有重要意義。但是，目前關于作物種子活力的調控機制和分子網絡的研究非常缺乏。

宋獻軍告訴《中國科學報》，植物種子活力一般在剛收獲時最高，在隨后的貯藏過程中逐漸降低，直至喪失。而活力喪失的快慢與存放環境直接相關。“種子收獲后能夠保持高活力的時間越長，種子活力就越高，在種子市場上就越受歡迎。”宋獻軍說。

然而，種子活力不僅由遺傳因素決定，還受環境因素極大影響，具有多基因控制的特征。因此，揭示種子活力性狀的調控機制有很大難度。

宋獻軍表示，雖然科研人員已經利用模式植物擬南芥鑒定到一些遺傳因子，例如編碼過氧化物酶的基因和植物激素脫落酸（ABA）途徑中的一些轉錄因子等，并發現它們對調控種子活力有重要作用，但并不清楚這些基因間是否存在某種生物化學、分子調控和遺傳上下游等關系，進而產生內在聯系，形成調控的分子網絡，并最終決定種子活力。

與擬南芥相比，水稻作為生長周期更長的作物，其種子活力的研究難度更大。“近年來，得益于作物基因組學和功能基因學的快速進展，作物種子活力的科學研究迎來了新的春天。”宋獻軍說。

兩個“極端”中找答案

為找到決定亞洲栽培稻種子活力的關鍵基因，宋獻軍團隊建立并完善了水稻種子人工老化實驗體系，測定了兩種栽培稻生態型（粳稻和秈稻）的600多個品種的種子活力表型。

一般情況下，種子活力可以通過檢查在特定環境下存放后的種子的萌發能力進行判斷。但自然條件下，不同水稻品種的種子一般需1~3年才能完全喪失活力，持續時間較長。因此，科研人員往往利用人工加速種子老化實驗，對種子活力性狀進行檢測和分析。

然而，建立成熟穩定的人工老化實驗平臺并非易事。論文第一作者王偉青告訴《中國科學報》，種子活力表型會受溫度和濕度等嚴重影響。例如，在田間條件下，種子活力受環境因素影響，種子成熟時高溫多雨的天氣將嚴重影響種子活力的測定。經過一段時間摸索后，他們終于建立了成熟穩定的水稻種子人工老化實驗體系。

在對600多個品種的種子活力表型進行分析后，他們發現了兩個種子活力差異巨大的水稻品種——低活力的“吉粳88”和高活力的“Kasalath”。研究發現，在同樣條件下老化處理12天后，“Kasalath”品種仍然能夠保持98.7%的萌發率，而“吉粳88”品種則完全喪失了萌發能力。

這讓研究人員陷入了思考，造成這種巨大差異的原因是不同的基因表達水平嗎？為此，研究人員利用高通量轉錄組學和廣靶代謝組學技術，分別分析并比較這些品種種子老化過程中的轉錄組和代謝組的改變。但在這個過程中，他們發現超過6000個基因的轉錄表達發生了改變。

從海量基因中找到關鍵調控因子可謂“大海撈針”。為此，研究人員通過搜索相關文獻和不斷學習，最終成功構建了共表達調控網絡，并篩選到兩個特殊的轉錄因子——bZIP23和bZIP42。它們與很多差異表達基因間存在關聯，這暗示它們可能是關鍵的調控因子。

果不其然。通過對bZIP23和bZIP42轉基因水稻的分析，研究人員發現，這些基因的功能缺失降低了種子活力。也就是說，bZIP23和bZIP42對種子活力有正向調控作用。

關鍵“角色”

結合其他研究結果，研究人員還發現一個關鍵“角色”——編碼過氧化物酶的遺傳因子PER1A，該因子編碼蛋白能夠通過清除種子內的活性氧正向調控種子活力。那么，轉錄因子bZIP23和bZIP42與PER1A會存在內在關聯嗎？

這一猜想得到了證實。研究人員發現這兩個轉錄因子能夠直接結合到PER1A的啟動子區，并激活PER1A的轉錄表達。遺傳學證據表明，PER1A很可能位于bZIP23的下游，在同一遺傳通路中發揮調控種子活力的生物學功能。此外，生理學數據也表明，bZIP23和PER1A在清除體內的活性氧過程中發揮著重要作用。

宋獻軍告訴記者，雖然之前已有研究發現了活性氧在細胞內作用的兩面性：較低濃度下，活性氧可以作為信號分子，參與調控種子發育、休眠和發芽；較高濃度下，活性氧會變成有害物質，對細胞和組織產生損傷，降低種子活力。但是，關于活性氧清除途徑調控種子活力的分子網絡研究卻鮮有報道。

這項研究不僅發現了bZIP23-PER1A模塊調控水稻種子活力，還發現ABA信號途徑可能參與了這一過程，為深入理解作物種子活力的調控機理提供了重要參考。

宋獻軍表示，團隊接下來將以這一調控模塊為起點，繼續設計和開展實驗，深入揭示ABA信號途徑在水稻種子活力調控中的機制，還將探索其他植物激素途徑在種子活力控制中是否及如何發揮重要的生物學功能。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1073/pnas.2026355119